2013年4月3日 星期三

無鬚魚巴(Puntius)分類的歷史與現況


無鬚(Puntius)分類的歷史與現況
Taxonomical history and current status of genus Puntius
(原文已刊登在Aquazoo News 2012年12月號 139期中)

在魚類分類學上,無鬚(Puntius)不僅包含了鯉科魚類中相當大的一個物種比例,其內的許多中小型魚種也是廣泛流通於觀賞魚市場上的常客。曾經,無鬚屬是一個其內由百餘種魚類所組成的分類階層,但牠們之間的親源關係卻有待進一步檢討;而現在,在許多名學者的努力之下,許多的謎題逐漸被解開。而本文以下的內容,除了將交待無鬚屬過去的沿革歷史之外,也將分享一篇在今年(2012)所發表的學術論文,要說它是近年來關於無鬚屬魚類分類史上最關鍵的一篇報告絕對一點也不為過。




在無鬚鲃屬出現之前魮屬(Barbus)

早在兩百年前(1816),一個鯉目(Cypriniformes)底下的新屬別魮屬(Barbus)CuvierCloquet所命名成立。Barbus這個屬名的由來為「barbels(觸鬚)」,指的即是其內大部份的成員吻部兩端均具有觸鬚。理論上,只有魮屬的魚類在俗稱上會被稱為barbs。不過,早期的觀賞水族家對於觀賞魚的種群分類與專有名稱的使用並不如魚類分類學家般嚴謹。因此,就如同會以tetracharacins來「暱稱」整個脂鯉目(或稱為加拉辛目Characiformes))魚類一般,觀賞水族家也喜歡用barbsbarbelscyprinids來代表整個鯉目的魚類,而不單單只指魮屬底下的魚種。事實上,不僅魮屬俗名的使用籠統,就連正式的分類學及學名的使用也是亂到讓人咋舌。長久以來,由於被習慣稱為barbs(或中文名稱的魮、鲃等)的鯉科魚類,在魚類分類學上很自然地就被歸類到魮屬當中。在國際知名魚類資料庫Fishbase(http://www.fishbase.org)中,光輸入屬名「Barbus」來搜尋曾經或現在屬於魮屬的魚種,就有一千多種;但若僅限列出目前學名為有效(valid)的魚種,則僅剩三百多種。那減少的八百多種,就述說著魮屬魚類在這兩百年來不斷地被重新檢討的歷史。隨著研究的深入,魚類學者們認為,所謂的魮,其實可以再細分為好幾個不同的分類群,而其中甚至有些應該已可提升至屬級的層次。因此,許多最初由魮屬所延伸而出的新屬別便在鯉科(Cyprinidae)底下陸續被成立,其中就包括了無鬚鲃屬。大致上,以地理分佈來看,分佈在亞洲的魮類通常被歸類在無鬚鲃屬中,而分佈在歐洲與非洲者則被留在魮屬之中(Carey, 2009)

無鬚鲃屬的成立

Puntius一名為Francis Hamilton於西元1822年所提出,但Hamilton當時僅把Puntius列為鯉屬(Cyprinus)底下的亞屬層次。縱使如此,Hamilton仍具體描述此群鯉屬魚類共有的特徵,包括(1)具有體形為體長較短(普遍為4英吋以下)而體高中等的楕圓形;(2)身上有一至數個明顯深色斑點;(3)頭部呈卵形且平順;(4)觸鬚不存在或短於頭部;(4)側線位於體側之中線或其上;(5)背鰭位置接近魚體中央、臀鰭短且尾鰭為兩葉。Puntius名稱的由來,則源自於孟加拉(Bengal)當地對這類型小型鯉屬魚類的俗稱--pungti」。在其報告中,Hamilton舉出斑尾小(P. sophore)作為Puntius亞屬的模式物種,而同時間被其所發表的魚種還包括玫瑰鯽(P. conchonius)等數個魚種。之後,荷蘭魚類學者Pieter Bleeker(1863)Puntius提升為屬的層級,其下並分為四鬚亞屬(Barbodes)、二鬚亞屬(Capoeta)與無鬚亞屬(Puntius)等三亞屬。而中國學者伍獻文等人(1977)則把四鬚亞屬、二鬚亞屬與無鬚亞屬均各自提升為獨立的屬別。事實上,Puntius屬魚類與鯉屬、魮屬、四鬚屬、二鬚屬等之間的關係一直以來均尚未完全被釐清。例如常見的櫻桃燈,雖然其學名目前在Fishbase裡登載是Puntius titteya,但在其他資料裡也可見到以Barbus titteyaCapoeta titteya等學名的使用。此外,也因為其內魚種分類位階的變更,Puntius的中文譯名有被稱為無鬚()、二鬚()、四鬚()、小等,顯得十分混亂。
 
 


 

 



關鍵報告

正如同魮屬一般,無鬚鲃屬魚種的親源關係與分類狀況也不斷地受到檢視與修改。其中,Taki等人(1978)利用骨骼學分析對無鬚鲃屬內魚種所作的分群雖然不是最早的,但卻是較受後人重視、且其大部份結果與後來其他學者的分析結果相似度較高的。Taki等人(1978)當時將二十餘種無鬚鲃分成六個家族(group),包括高背無鬚鲃家族(P. altus group)、四間鯽家族(P. tetrazona group)、五間鯽家族(P. pentazona group)、雙點無鬚鲃家族(P. binotatus group)、熊貓鯽家族(P. arulius group)與玫瑰鯽家族(P. conchonius group)。前述各個家族中都有成員流通於觀賞魚市場中。
 
 
 


 

 
 
 
而近年來在無鬚鲃屬魚種分類與親源性探討上更為關鍵的研究報告,則是在今年(2012)六月由R. Pethiyagoda等三人所發表的。在該研究中,他們結合了外部型態、骨骼構造與分子演化之方法並利用它們分析三十餘種分佈在南亞(South Asia)、過去被分類在無鬚鲃屬底下的魚類並建立出牠們之間的親源關係。Pethiyagoda等人(2012)的結果顯示,過去廣義(sensu lato)的無鬚鲃屬魚類可以再細分為五個分支(clade),包括狹義(sensu stricto)的無鬚鲃屬、Systomus屬以及三個新的屬,分別為Dawkinsia屬、Dravidia屬與Pethia(樹狀圖一)。其中,Dawkinsia屬包括紫紅兩點鯽(D. filamentosa;原為P. filamentosus)與印度彩虹鯽(D. assimilis;原為P. assimilis)等魚種。Dravidia屬即為櫻桃鯽(D. fasciata;原為P. fasciata)等魚種。而Pethia屬大致上就是對應於過去被稱為玫瑰鯽家族的種類,像是玫瑰鯽(Pethia conchonius;原Puntius conchonius)、黑紅寶石鯽(P. nigrofasciata)、迪可多鯽(P. ticto)等。至於所謂狹義的無鬚鲃屬以及其內的魚種,在文中,Pethiyagoda等人(2012)也作了一番討論,礙於太過細節與學術性的內容在這裡就不一一說明。不過,Pethiyagoda等人(2012)所分析的對象僅侷限在分佈於南亞的無鬚鲃,並未讓分佈於亞洲其他地方(如中國、東南亞等地區)所產的種類加入比較,因此這些地方的無鬚鲃其分類地位是否會進一步修正,仍是未知數。再者,針對部份魚種,例如櫻桃燈(P. titteya)與一眉道人(P. denisonii)Pethiyagoda等人(2012)則是因為部份樣本數與証據不足,因為對牠們的分類也暫持保留態度。總而言之,無鬚鲃屬的分類想必在不遠的未來將會有一波波的大變動。







重要參考文獻

  1. Carey R., 2009. Tetras and barbs: The complete guide to the successful care and breeding of two of the most popular groups of aquarium fish. TFH Publications Inc, NJ, 127pp.
  2. Hamilton F., 1822. An account of the fishes found in the River Ganges and its branches. George  Ramsay and Co., London, vii+405pp, 39 pls.
  3. Pethiyagoda R., Meegaskumbura M., Maduwage K., 2012. A synopsis of the South Asian fishes referred to Puntius (Pisces: Cyprinidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters. 23(1): 69-95.
  4. Taki Y., Katsuyama A., Urushido T., 1978. Comparative morphology and interspecific relationships of the cyprinid genus Puntius. Japanese J. Ichthyol. 25(1): 1-8.

 國寶

2012年11月22日 星期四

什麼是彩虹魚? 談彩虹魚的分類沿革與地理分佈

陸陸續續貼了好幾種彩虹魚的單種照片和介紹
現在可以回過頭來了解一些,究竟什麼是彩虹魚

下面的文章內容其實已經刊登在今年的136期AquaZoo News月刊中
有興趣的人可以找來翻翻
裡面除了我寫的部份之外,還有幾篇國外Amazonas雜誌主編寫的關於近年來引進市場中的彩虹魚的原生地與野採記錄
這些資訊我個人覺得十分讚

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分類沿革
 
「彩虹魚(rainbowfishes)」是一群目前在分類學上屬於銀漢魚目(Atheriniformes)底下的魚類。更精準一點地說,銀漢魚目底下的黑帶銀漢魚科(Melanotaeniidae)魚類一般被稱為彩虹魚,即中文名為「美人」的魚類;而該目底下的鯔銀漢魚科(Pseudomugilidae)魚類則被稱為藍眼類(blue-eyes),即中文名為「燕子」的魚類。歷史上,第一隻被發表的的彩虹魚是西元1840年由J. Richardson所描述、當時學名為Atherina nigrans、現學名為Melanotaenia nigrans的魚種。彩虹魚早在1900年代初期就被其原產地(澳洲)的水族愛好者所飼養,而在1927年德國柏林水族館引進並開始飼養與繁殖彩虹魚之後,隨即開啟了彩虹魚進入到歐洲、美國甚至全世界觀賞水族界的大門。目前黑帶銀漢魚科與鯔銀漢魚科底下分別都有數個屬別,但其實牠們的分類地位也曾歷經一些變革。

早期,許多彩虹魚均曾被置於銀漢魚目底下的銀漢魚科(Atherinidae)中,直到1960年代始有學者依據其特徵而提出應將彩虹魚自銀漢魚科獨立出來至一新的科別,即黑帶銀漢魚科。從1970年代至今,致力於彩虹魚分類研究最著名的學者當屬Gerald R. Allen,而也是在這段時間內,大量的彩虹魚新魚種不斷地在其原產地被發現,物種間的特徵同異及親源關係也逐漸明朗。1980年,G.R. Allen整理當時已知的特徵資料,在黑帶銀漢魚科底下新設立了兩個屬別,並清楚描述該科底下所有已知屬別間的差異。西元1989年,B. SaeedW. IvantsoffG.R. Allen重新檢視彩虹魚的分類,並把原本置於黑帶銀漢魚科中的鯔銀漢魚屬(Pseudomugil)獨立出來至鯔銀漢魚科中。而關於目前彩虹魚的分類現狀,則如下樹狀圖所示。
 
 
黑帶銀漢魚科外觀上較易觀察到的主要特徵包括體型小(體長通常為十餘公分以內);身體兩側側扁;體型為寬或狹長的楕圓形;具前後兩背鰭,前背鰭鰭條數約3-7,後背鰭鰭條數則約6-22等;尾鰭鰭型為叉型尾,不延伸鰭條。而黑帶銀漢魚科與過去常與其混洧的銀漢魚科最大的差別在於,黑帶銀漢魚科魚類臀鰭最末端鰭條與其身體仍有一鰭膜相連,但銀漢魚科的末端鰭條則無此鰭膜構造。此外,鯔銀漢魚科魚類與黑帶銀漢魚科及其他相關科別魚類的差別主要在於細部構造,包括缺乏中篩骨(mesethmoid);框下骨系(infraorbital bone series)較少;下頜齒骨(dentary)與關節骨(articular)高度相仿等,一般觀察較為不易。不過,鯔銀漢魚科的魚類通常較黑帶銀漢魚為小。

在觀賞魚市場中有流通的彩虹魚,多屬於黑帶銀漢魚科的唇銀漢魚屬(Chilatherina)、舌鱗銀漢魚屬(Glossolepis)、伊島銀漢魚屬(Iriatherina)與黑帶銀漢魚屬(Melanotaenia),以及鯔銀漢魚科底下的鯔銀漢魚屬(Pseudomugil)等。此外,尚有一些分類非屬黑帶銀漢魚科與鯔銀漢魚科、但外型特徵與之相似、中英文俗名都與彩虹魚相關的魚類,例如沼銀漢魚科(Telmatherinidae)七彩霓虹(Marosatherinaladigesi)、皮杜銀漢魚科(Bedotiidae)的馬達加斯加美人(Bedotia madagascariensis)等,在觀賞水族市場中都被歸類在彩虹魚的行列中。

地理分佈

彩虹魚(黑帶銀漢魚科)與藍眼類(鯔銀漢魚科)均分佈在現今的澳洲與新幾內亞。沼銀漢魚科則僅分佈在新幾內亞;皮杜銀漢魚科則分佈在非洲馬達加斯加島。這些相似魚種的地理分佈,被認為是支持大陸板塊漂移說的生物地理學證據。即早在十億年前,地理上最主要的大陸為俗稱為超級大陸的岡瓦納大陸(Gondwana),而在約六千萬年前包括南美、非洲、紐西蘭、印度等大陸便從岡瓦納大陸中分離出來。而澳洲與南極洲則在約五千至六千萬年前始自超級大陸中分開。而在澳洲與南極洲分開、獨自往背移動的同時,新幾內亞遂於澳洲北方逐漸成形,而現今新幾內亞的某些區域即為來自於澳洲大陸北方。因此推論,前述彩虹魚相關魚類的祖先,最初原本均生活在岡瓦納大陸上,並隨著大陸板塊的移動而運送最後隔離在現今的分佈地。

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國寶

2012年10月10日 星期三

梳尾鱂屬南美一年生卵生鱂魚及其相關屬別

因為兩個寶貝小孩日漸長大,加上新計畫、新實驗、搬新家、規畫新主題的水族文稿與照片,這半年來實在忙得不容易有時間和力氣太常更新部落格
連許多朋友的留言也都沒check,實在很抱歉
趁著這兩天舊實驗結束、新實驗準備開始的空檔,我打算把最近的一些登過的水族稿稍微整理起來,放上來這邊
讓一些水族資訊能夠更完整呈現
將魚一定是要有的,另外也會開始穿插一些燈魚、坦魚、迷鰓的

首先就先來談談梳尾將類

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以下依序為:

Gnatholebias zonatus 斑節頜梳尾鱂
Aphyolebias peruensis 斑節(琴)梳尾將
Aphyolebias schleseri 雪莉梳尾將










 











 
 


梳尾鱂屬最早於西元1897年由Garman所成立,當時其內魚種僅有一種,即是作為其模式物種的長鰭鱂(Pterolebias longipinnis)。梳尾鱂屬屬名的由來,是形容其雄魚寬大的魚鰭(特別是腹鰭)像翅膀一般(pteros-為翅膀(wings)之意),因此亦有人稱之為羽翅鱂屬。在1912年一篇由C.T. Regan對包含梳尾鱂屬在內的多個屬別鱂魚再次進行審視檢討的論文中,描述此屬()外觀上最大的特徵,包括體長為8公分左右,具有大而寬的尾鰭與鰭條延伸甚會超過其臀鰭末端位置的腹鰭。而在1930年代之後,陸續又有其他魚種被描述、發表與歸類在梳尾鱂屬之中;而至著名的卵生鱂魚學者Lynne R. Parenti(1981)對所有齒鯉目(Cyprinodontiformes)魚類所進行的統整之時,梳尾鱂屬底下包含五個物種,除了前述的長鰭鱂之外,尚有斑節梳尾鰭(當時學名為P. peruensis;現則為Aphyolebias peruensis)、博克曼梳尾鱂(P. bokermanni)、斑節頜梳尾鱂(當時學名為P. zonatus;現則為Gnatholebias zonatus)與霍格頜梳尾鱂(當時學名為P. hoignei;現則為G. hoignei)。在那之後,尚有數種體型與之相似的新魚被描述發表與歸類在梳尾鱂屬當中,直到西元1998年該屬有了一個重大變革。


西元1998年,Wilson J.E.M. Costa利用形態與構造重新檢視河鱂科魚類的分類與親源性,不僅建立了南美產河鱂科魚類群之間的親源關係),更重新檢視包含梳尾鱂屬在內魚類分類位階的有效性,進而為原屬於梳尾鱂屬的魚類另外成立兩個主要的新屬別頜梳尾鱂屬(Gnatholebias)與琴梳尾鱂屬(Aphyolebias)。頜梳尾鱂屬的模式物種為斑節頜梳尾鱂,而屬名來自於希臘文gnaqox,即下頜(jaw)之意,用以形容此屬兩成員--斑節頜梳尾鱂與霍格頜梳尾鱂均有一較長而粗的下頜構造。近年國內曾有斑節頜梳尾鱂引進的記錄(國內業者將之稱為ZON)。琴梳尾鱂屬之模式物種則為斑節梳尾鱂,屬名是由兩個字所構成,即非洲產琴尾鱂屬(Aphyosemion)的字元Aphyo-與命名河鱂科魚類分類群常用的字元-lebias,用以描述此屬魚類的外觀與琴尾鱂屬相似,均為細長型體型、尾鰭有鮮艷的顏色與近乎琴尾(lyre-tail)的形狀。目前琴梳尾鱂屬底下共有約八種已命名種,其中斑節梳尾鱂與雪莉梳尾鱂(Aphyolebias schleseri)在近年均有引進國內的記錄。至於梳尾鱂屬在歷經1998年的大變革之後,其內僅剩下兩個確定物種,即模式物種長鰭鱂與另一美麗的魚種雉紋梳尾鱂(P. phasianus;國內玩家直接稱之為PHA),以及幾個分類地位尚未與長鰭鱂釐清關係的魚類。
 
體型方面,上述梳尾鱂等三個屬別的魚類,體型屬中型,最大體長從67公分至12公分左右的種類均有。一般而言,這一類的南美一年生鱂魚在飼養上都不會太難,但有部份魚種因為喜好較低水溫(20-25)的關係,讓身處夏天溫度較高的國內玩家們較感困擾。通常,因為代謝較為迅速,一年生卵生將魚不僅食量大,而且搶食的行為也較積極,梳尾鱂相關屬別的魚類也不例外。食性上屬肉食性的牠們對於各種活餌與生餌的接受度均十分高;然而,面對人工飼料的投餵,許多個體是可以達到寧死不屈的固執地步的,尤其是進口的野生魚。因此,活餌生餌的準備是飼養這些魚類時所必備的。因為體型不小的關係,再加上這類的雄魚通常具有較強的競爭性,飼養梳尾鱂相關屬別的魚種除了足充的食物之外,尚需要較大而複雜的空間,以供較為弱勢的個體躲避。
梳尾鱂及其相關屬別魚種的繁殖模式屬魚卵需經過乾燥期的一年生模式。牠們在交配時會鑽入產卵介質當中,因此在繁殖缸中需要放置深度較深的泥炭土作為其產卵介質。通常,為了避免個性激進的雄魚會對雌魚造成緊迫影響,繁殖時建議採一公多母或少公多母的方式來搭配。作為種魚的個體需餵食大量且多樣化的食物,以提供其足夠的養份。只要空間與產卵介質的提供不成問題,種魚成功產下魚卵就不會是問題。因此,通常會建議開始繁殖後的兩週左右就可以採收介質出來,檢視是否有魚卵,並進而乾燥保存待其發育。繁殖梳尾鱂類的魚類時,最大的問題並非在於讓牠們產卵,而是在於產卵之後的保存與等待。一般而言,大部份梳尾鱂類的魚卵乾燥期至少約需510個月左右,不僅考驗飼主的耐心,也讓魚卵在介質中的保存充滿了不確定性。常見的情況是,明明在收卵之時可以看到大量的琥珀色健康魚卵在介質中的,但放著放著就會發現牠們越來越少,甚至到最後孵不出任何小魚出來。對於這種狀況,資深玩家們的建議包括:(1)泥炭土在使用前要徹底煮沸殺菌(特別是水黴菌)(2)將介質放置於容器中讓種魚自行進入產卵,而餵食時亦避免讓殘餌穢物進入到容器中的介質裡;(3)魚卵與介質在乾燥期要維持一定程度的溼度 (國外的說法是像「新鮮煙草」般的程度)(4)約每個月要定期檢視,避免放置過久。
 
提到頜梳尾鱂時有一個特別的地方不得不提。前面提到,頜梳尾鱂屬底下有兩個魚種,斑節頜梳尾鱂與霍格頜梳尾鱂。這兩種魚在委內瑞拉(Venezuela)奧瑞諾可河(Orinoco river)上游的支流中是共棲的。兩者外觀上幾乎相同,最大的不同點僅在於,斑節頜梳尾鱂有明顯的體側斑節紋路,而霍格頜梳尾鱂則無。因此有一度被認為兩魚種其實都是同一種的不同型態。不過,John F. Elder, Jr.等人(1991)發現,這兩種魚的染色體(chromosome)不僅成對染色體數量不同(斑節頜梳尾鱂為42;而霍格頜梳尾鱂是46),型態上也不一樣。因此而確認牠們不僅是各自獨立的物種,而無法配對的染色體更不可能讓牠們發生雜交情況。

 
參考文獻:

Costa W.J.E.M., 1998. Phylogeny and classification of Rivulidae revisited: origin and evolution of annualism and miniaturization in rivulid fishes (Cyprinodontiformes: Aplocheiloidei). J. Comp. Biol. 3(1), 33-94.

Elder J.F.Jr., Turner B.J., Thomerson, J.E., Taphorn D.C., 1991. Chromosomal divergence and heterogameity in two annual killifishes of the genus Pterolebias. Genome 34, 674-677.

Parenti, L.R., 1981. A phylogenetic and biogeographic analysis of Cyprinodontiform fishes (Teleostei, Atherinomorpha). Bulletin of the American Museum of Natural History 168(4), 335-557.

Regan C.T., 1912. LXI.-A revision of the Paeciliid fishes of the genera Rivulus, Pterolebias, and Cynolebias. Journal of Natural History Series 8, 10:59, 494-508.


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