無鬚鲃屬(Puntius)分類的歷史與現況
Taxonomical history and current status of
genus Puntius(原文已刊登在Aquazoo News 2012年12月號 139期中)
在魚類分類學上，無鬚鲃屬(Puntius)不僅包含了鯉科魚類中相當大的一個物種比例，其內的許多中小型魚種也是廣泛流通於觀賞魚市場上的常客。曾經，無鬚鲃屬是一個其內由百餘種魚類所組成的分類階層，但牠們之間的親源關係卻有待進一步檢討；而現在，在許多名學者的努力之下，許多的謎題逐漸被解開。而本文以下的內容，除了將交待無鬚鲃屬過去的沿革歷史之外，也將分享一篇在今年(2012)所發表的學術論文，要說它是近年來關於無鬚鲃屬魚類分類史上最關鍵的一篇報告絕對一點也不為過。
在無鬚鲃屬出現之前—魮屬(Barbus)
早在兩百年前(1816)，一個鯉目(Cypriniformes)底下的新屬別—魮屬(Barbus)被Cuvier與Cloquet所命名成立。Barbus這個屬名的由來為「barbels(觸鬚)」，指的即是其內大部份的成員吻部兩端均具有觸鬚。理論上，只有魮屬的魚類在俗稱上會被稱為barbs。不過，早期的觀賞水族家對於觀賞魚的種群分類與專有名稱的使用並不如魚類分類學家般嚴謹。因此，就如同會以tetra或characins來「暱稱」整個脂鯉目(或稱為加拉辛目Characiformes))魚類一般，觀賞水族家也喜歡用barbs、barbels或cyprinids來代表整個鯉目的魚類，而不單單只指魮屬底下的魚種。事實上，不僅魮屬俗名的使用籠統，就連正式的分類學及學名的使用也是亂到讓人咋舌。長久以來，由於被習慣稱為barbs(或中文名稱的魮、鲃等)的鯉科魚類，在魚類分類學上很自然地就被歸類到魮屬當中。在國際知名魚類資料庫Fishbase(http://www.fishbase.org)中，光輸入屬名「Barbus」來搜尋曾經或現在屬於魮屬的魚種，就有一千多種；但若僅限列出目前學名為有效(valid)的魚種，則僅剩三百多種。那減少的八百多種，就述說著魮屬魚類在這兩百年來不斷地被重新檢討的歷史。隨著研究的深入，魚類學者們認為，所謂的魮，其實可以再細分為好幾個不同的分類群，而其中甚至有些應該已可提升至屬級的層次。因此，許多最初由魮屬所延伸而出的新屬別便在鯉科(Cyprinidae)底下陸續被成立，其中就包括了無鬚鲃屬。大致上，以地理分佈來看，分佈在亞洲的魮類通常被歸類在無鬚鲃屬中，而分佈在歐洲與非洲者則被留在魮屬之中(Carey, 2009)。
無鬚鲃屬的成立
Puntius一名為Francis Hamilton於西元1822年所提出，但Hamilton當時僅把Puntius列為鯉屬(Cyprinus)底下的亞屬層次。縱使如此，Hamilton仍具體描述此群鯉屬魚類共有的特徵，包括(1)具有體形為體長較短(普遍為4英吋以下)而體高中等的楕圓形；(2)身上有一至數個明顯深色斑點；(3)頭部呈卵形且平順；(4)觸鬚不存在或短於頭部；(4)側線位於體側之中線或其上；(5)背鰭位置接近魚體中央、臀鰭短且尾鰭為兩葉。Puntius名稱的由來，則源自於孟加拉(Bengal)當地對這類型小型鯉屬魚類的俗稱--「pungti」。在其報告中，Hamilton舉出斑尾小鲃(P. sophore)作為Puntius亞屬的模式物種，而同時間被其所發表的魚種還包括玫瑰鯽(P. conchonius)等數個魚種。之後，荷蘭魚類學者Pieter Bleeker(1863)將Puntius提升為屬的層級，其下並分為四鬚鲃亞屬（Barbodes）、二鬚鲃亞屬（Capoeta）與無鬚鲃亞屬（Puntius）等三亞屬。而中國學者伍獻文等人(1977)則把四鬚鲃亞屬、二鬚鲃亞屬與無鬚鲃亞屬均各自提升為獨立的屬別。事實上，Puntius屬魚類與鯉屬、魮屬、四鬚鲃屬、二鬚鲃屬等之間的關係一直以來均尚未完全被釐清。例如常見的櫻桃燈，雖然其學名目前在Fishbase裡登載是Puntius
titteya，但在其他資料裡也可見到以Barbus titteya、Capoeta titteya等學名的使用。此外，也因為其內魚種分類位階的變更，Puntius的中文譯名有被稱為無鬚鲃(魮)、二鬚鲃(魮)、四鬚鲃(魮)、小鲃等，顯得十分混亂。
關鍵報告
正如同魮屬一般，無鬚鲃屬魚種的親源關係與分類狀況也不斷地受到檢視與修改。其中，Taki等人(1978)利用骨骼學分析對無鬚鲃屬內魚種所作的分群雖然不是最早的，但卻是較受後人重視、且其大部份結果與後來其他學者的分析結果相似度較高的。Taki等人(1978)當時將二十餘種無鬚鲃分成六個家族(group)，包括高背無鬚鲃家族(P. altus group)、四間鯽家族(P. tetrazona group)、五間鯽家族(P. pentazona group)、雙點無鬚鲃家族(P. binotatus group)、熊貓鯽家族(P. arulius group)與玫瑰鯽家族(P. conchonius group)。前述各個家族中都有成員流通於觀賞魚市場中。
而近年來在無鬚鲃屬魚種分類與親源性探討上更為關鍵的研究報告，則是在今年(2012)六月由R. Pethiyagoda等三人所發表的。在該研究中，他們結合了外部型態、骨骼構造與分子演化之方法並利用它們分析三十餘種分佈在南亞(South Asia)、過去被分類在無鬚鲃屬底下的魚類並建立出牠們之間的親源關係。Pethiyagoda等人(2012)的結果顯示，過去廣義(sensu lato)的無鬚鲃屬魚類可以再細分為五個分支(clade)，包括狹義(sensu
stricto)的無鬚鲃屬、Systomus屬以及三個新的屬，分別為Dawkinsia屬、Dravidia屬與Pethia屬(樹狀圖一)。其中，Dawkinsia屬包括紫紅兩點鯽(D. filamentosa；原為P. filamentosus)與印度彩虹鯽(D. assimilis；原為P. assimilis)等魚種。Dravidia屬即為櫻桃鯽(D. fasciata；原為P. fasciata)等魚種。而Pethia屬大致上就是對應於過去被稱為玫瑰鯽家族的種類，像是玫瑰鯽(Pethia conchonius；原Puntius conchonius)、黑紅寶石鯽(P. nigrofasciata)、迪可多鯽(P. ticto)等。至於所謂狹義的無鬚鲃屬以及其內的魚種，在文中，Pethiyagoda等人(2012)也作了一番討論，礙於太過細節與學術性的內容在這裡就不一一說明。不過，Pethiyagoda等人(2012)所分析的對象僅侷限在分佈於南亞的無鬚鲃，並未讓分佈於亞洲其他地方(如中國、東南亞等地區)所產的種類加入比較，因此這些地方的無鬚鲃其分類地位是否會進一步修正，仍是未知數。再者，針對部份魚種，例如櫻桃燈(P. titteya)與一眉道人(P. denisonii)，Pethiyagoda等人(2012)則是因為部份樣本數與証據不足，因為對牠們的分類也暫持保留態度。總而言之，無鬚鲃屬的分類想必在不遠的未來將會有一波波的大變動。
重要參考文獻
- Carey R., 2009. Tetras and barbs: The complete guide to the successful care and breeding of two of the most popular groups of aquarium fish. TFH Publications Inc, NJ, 127pp.
- Hamilton F., 1822. An account of the fishes found in the River Ganges and its branches. George Ramsay and Co., London, vii+405pp, 39 pls.
- Pethiyagoda R., Meegaskumbura M., Maduwage K., 2012. A synopsis of the South Asian fishes referred to Puntius (Pisces: Cyprinidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters. 23(1): 69-95.
- Taki Y., Katsuyama A., Urushido T., 1978. Comparative morphology and interspecific relationships of the cyprinid genus Puntius. Japanese J. Ichthyol. 25(1): 1-8.
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